Patnja životinja: Da li je reč o strahu, bolu ili fizičkom stresu?

 

Apstrakt:

 

Patnju mogu izazvati i strah i bol. Eksperimenti prilikom ispitivanja bola moraju se tako napraviti da promenljiva straha razdvoji od promenljive bola. Neki istraživači tvrde da postoji jasna granična linija između životinja koje osećaju bol i pate, i životinja koje to ne čine. Ti argumenti se zasnivaju na pretpostavci da je sposobnost patnje povezana sa veličinom i složenošću mozga, odn. da životinje sa malim mozgom osećaju manje bola i verovatno manje pate od životinja sa većim i složenijim mozgom. Ovim radom se opovrgavaju te tvrdnje i potkrepljuje ideja da su svi hijerarhijski nivoi nervnog sistema izgrađeni na osnovu istih funkcionalnih principa. Sposobnost životinje da pati od bola može se dovesti u vezu sa količinom asocijativne neuronske mreže koja povezuje supkortikalne strukture sa višim nivoima nervnog sistema. Logičan kriterijum za procenu patnje izazvane bolom jeste da li životinja aktivno traži ublažavanje bola. Mi tvrdimo da životinje koje štite povređene delove dela, ograničavaju svoju aktivnost kada su bolesne ili same uzimaju opijate ili lekove koji ne sadrže opijate jesu u stanju da pate od bola. Neki istraživači tvrde da se mnogi sisari nalaze u "sivoj zoni" kada je reč o patnji izazvanoj bolom. Mi tvrdimo da "sivu zonu" koja nije dovoljno poznata, bol, mogu predstavljati samo ribe, vodozemci i gmizavci, ali oni mogu patiti od straha jer će izbegavati mesto gde im se desilo nešto neprijatno.

 

Strah za razliku od bola funkcioniše u primitivnijoj supkortikalnoj mreži mozga. Kada se odstrani korteks, životinja više neće patiti od bola, ali još uvek može da stekne uslovnu reakciju na strah. Na osnovu konsultovanja literature pokazalo se da se aktiviranjem prefrontalnog korteksa javlja tendencija pojačanog opažanja bola, ali se smanjuju reakcije na strah. Strah je izuzetno neprijatan i verovatno izaziva patnju kod svih kičmenjaka, a moguće i kod beskičmenjaka kao što je hobotnica koja ima veoma razvijen nervni sistem. Za opažanje bola potrebno je više viših asocijativnih mreža nego za reakciju na strah. Dakle, kada se ide ka nižim granama filogenetskog stabla verovatno postoje životinje koje pate od straha ali od bola.

 

Treba izvršiti eksperimente kako bi se utvrdilo da li će niži kičmenjaci na isti način tražiti lek za ublažavanje bola kao i toplokrvne životinje.

 

UVOD:

 

Prilikom proučavanja patnje treba praviti razliku između bola i straha. I bol i strah su krajnje neprijatni, a mehanizmi bola i straha se razlikuju. Iz sopstvenog iskustva verovatno znate da ste bili u situaciji kada ste osećali bol bez straha, i obrnuto. Na primer, kada sam bila u srednjoj školi, avion kojim sam putovala morao je prinudno da sleti. U toj situaciji sam osećala strah ali ne i bol. Ubod u nožni prst će izazvati bol ali ne i strah. Postoje situacije kada možemo osetiti i strah i bol kao što je saobraćajna nesreća.

 

Dugo se tvrdilo da je sposobnost osećanja bola i patnje povezana sa veličinom i strukturom životinjskog mozga. Igo /Iggo/ (1984) je tvrdio da iako životinje imaju slične moždane strukture, veličina tih struktura se može dovesti u vezu sa sposobnošću osećanja bola. Pacov bi u tom smislu manje patio nego mačka a mačka manje nego pas. Mi se sa tim ne slažemo. Bermond /Bermond/ (1997) je nedavno izneo ideju da životinja mora da ima veoma razvijen prefrontalni korteks i desni neokorteks. U tom smislu, patnju mogu osetiti samo ljudi, viši primati i možda delfini. U ovom radu se navode dokazi koji opovrgavaju te tvrdnje i daju se predlozi za objektivniji pristup određivanju kriterijuma koji se koriste prilikom ocene da li je neka životinja u stanju da pati. I dok Bermond (1997) smatra da su mnogi sisari u "sivoj zoni" kada je reč o patnji izazvanoj bolom, mi tvrdimo da "sivu zonu" shvatanja patnje izazvane bolom mogu činiti samo ribe, vodozemci i neki gmizavci, ali da svi kičmenjaci mogu patiti od straha.

 

Asocijativne mreže i neprijatni stimulusi

 

Iako su naučnici intenzivno proučavali i locirali vrste neurona koji prenose bolne stimuluse do mozga (Šort /Short/ i Poznak /Poznak/, 1992; Vol /Wall/ i Melzak /Melzack/, 1994), relativno malo se raspravljalo o tome kako se signali interpretiraju u višim asocijativnim oblastima kore velikog mozga i emocionalnim mrežama limbičkog sistema. Hevner (Heavner, 1992) je, na primer, sačinio prikaz ranih radova Lezera /Loeser/ i Bleka /Black/ (1975) o pet nivoa bola. Ovaj prikaz sadrži kratak opis donja tri nivoa, sa svim označenim nociceptivnim mrežama ispod korteksa. Nocicepcija predstavlja fiziološku reakciju na bolan stimulus i ne obuhvata najviše delove mozga i sam bol. Oko mreže koja je obuhvaćena u tri niža nivoa postoji velika saglasnost, međutim, na četvrtom i petom nivou ove tabele nalaze se upitnici jer je pitanje kako limbički sistem i neokorteks reaguju na signale bola. Odavno je poznato da je za potpunu patnju potreban očuvan korteks. Vulf (Woolf, 1983) je u svojim studijama neurologije nocicepcije odstranjivao korteks pacovima kako bi "predupredio" problem patnje izazvane bolom. Čak ni danas se ne zna tačno kako više asocijativne oblasti u mozgu interpretiraju subkortikalni input. Postoji dokaz kod ljudi da je prilikom patnje izazvane bolom angažovan prefrontalni korteks (Friman /Freeman/ i Vots /Watts/, 1950; Smit /Smith/ i Bojd /Boyd/, 1991; Rejnvil /Rainville/ i grupa autora 1997; Fulbrajt /Fulbright/ i grupa autora, 2001). Kod humanih pacijenata sa hroničnim bolom hiperaktivan je prefrontalni korteks (Apkarian /Apkarian/ i grupa autora, 2001). Prefrontalni korteks je u velikoj meri povezan sa supkortikalnim strukturama kao što je amigdala, i ima uzajamne veze sa parijetalnim, okcipitalnim i temporalnim korteksom (Smit /Smith/ i  Džonides /Jonides/, 1999; Ledu /LeDoux, 1996). Amigdala je blisko povezana sa procesuiranjem straha (Rogan /Rogan/ i Ledu /LeDoux/, 1996; Medina /Medina/ i grupa autora, 2002; Ledu, 1996). Strah se obrađuje u supkortikalnim mrežama, a amigdala je centar za strah. Oštećenjem amigdale blokiraće se i stečena i nestečena reakcija na strah (Dejvis /Davis/, 1992). Povredom amigdale smanjiće se osećajnost i nastaće efekat smirivanja i kod pacova i kod mačaka (Kembl /Kemble/ i grupa autora, 1984). Stimulacijom amigdale povećaće se nivo kortikosterona (hormona stresa) u krvi i kod mačaka i kod pacova (Mateson /Matheson/ i grupa autora, 1971. i Redgejt /Redgate/ i Faringer /Fahringer/, 1973). Uslovljavanje straha se odigrava u supkortikalnoj mreži i može se javiti kod životinje kojoj je odstranjen korteks (Medina i grupa autora, 2002). Da bi životinja asocijativno povezala određeno mesto sa neprijatnim stimulusom, hipokampus treba da bude očuvan (Rogan i Ledu, 1996). Da bi se kod životinje ugasila uslovna reakcija na strah ili se ona odučila od nje, potreban je prefrontalni korteks (Rogan i Ledu, 1996). Nekoliko studija pokazuje da kod ljudi dolazi do napada panike ili posttraumatskih flešbekova kada je smanjena aktivnost korteksa (Viljareal /Villareal/ i King /King/, 2001, Fišer /Fisher/ i grupa autora 1998). Frontalni kortekst i kod sisara i kod ljudi smanjuje reakcije na stimuluse koji izazivaju strah, ali povećava patnju izazvanu bolom. Strah, za razliku od bola, deluje u nižem, primitivnijem moždanom sistemu. Prefrontalni korteks, koji predstavlja najrazvijeniju regiju mozga, pomaže da životinja kontroliše svoje reakcije na stimuluse koji izazivaju strah, ali pojačava opažanje bola. On ima suprotno dejstvo na bol u odnosu na strah. 

 

Postavlja se pitanje koliko je potrebno mreža koje povezuju supkortikalne i više asocijativne oblasti da bi životinja patila od bola? Da napravimo analogiju, ogromna literatura o bolu nam objašnjava kako funkcionišu telefonske linije i oprema u centrali, ali nam ne objašnjava kako korteks neke životinje interpretira tu informaciju. Sve to istraživanje o "vodovima" i "telefonskim centralama" nam ne govori da li životinja pati. Nakon kratakog prikaza viših asocijativnih oblasti u mozgu sisara sledi razmatranje mogućih načina sticanja uvida u subjektivno iskustvo samog bola koje Smit i Bojd (1991) definišu kao "svesno osećajno iskustvo bola koje zahvata nervne puteve najviših delova mozga i cerebruma". Biće i diskusije o strahu i patnji.

 

Evolucija i funkcije prefrontalnog korteksa

 

Već decenijama se zna da postoje putevi koji povezuju prefrontalne i supkortikalne regije mozga. Kod ljudi je poznato da prefrontalni korteks kontroliše izvršne funkcije i dugo se smatralo da je to najkasnije nastala struktura u mozgu (Krasnegor /Krasnegor/ i grupa autora, 1997). Njegove dve glavne funkcije su selektivna pažnja i izvršavanje zadataka (Smit i Džonides, 1999). Danas postoji saglasnost da prefrontalni korteks posreduje između izvršnih funkcija koje obuhvataju napredne više mentalne procese, kao što su usmeravanje pažnje, pristupanje raznim memorijskim sistemima, koordinisanje senzornih i motornih informacija i promena emocionalnih stanja (Krasnegor i grupa autora, 1997). Prefrontalni korteks kod ljudi mora biti očuvan kako bi se osetili emocionalni osećaji u vezi sa bolom (Friman i Vots, 1950). Međutim, neurobiolozi su dugo smatrali da je prefrontalni korteks najnovija tekovina evolucije i da je neobično velik kod ljudi. Najnovija dostignuća u proučavanju prefrontalnog korteksa ne nude opravdanje za takve tvrdnje. Džerison /Jerison/ (1997) je izvršio formalnu analizu sličnosti i razlika između vrsta i navodi dokaz da prefrontalni korteks predstavlja drevni deo mozga sisara, da je kod svih sisara veoma slične strukture i da ima u osnovi slične funkcije. Procenat frontalnog korteksa u odnosu na ostatak mozga iznosi 29% kod ljudi, 17% kod šimpanze, 7% kod psa i 3% kod mačke (Brodman /Broadman/m 1912, Faster /Fuster/, 1980). Iako mačke imaju manje frontalnog korteksa nego pas, protivili bismo se tvrdnji da mačke manje pate od bola nego psi, ili da pacovi manje pate od mačaka. Mačke verovatno imaju dovoljnu mrežu frontalnog korteksa da bi imale minimum potreban da u potpunosti osete patnju.

Na kraju krajeva, računar je u stanju da obradi tekst ili nije sposoban. Ne može obrađivati tekst do pola. Džerison (1997) uz pomoć analogije između evolutivnog scenarija i računara tvrdi: "Ako osnovni računar ima dovoljan kapacitet za obradu teksta, a potrebno je aktivirati program kompjuterski potpomognutog dizajna (CAD), njegova neophodna adaptacija obuhvata povećanje kapaciteta obrade, proširenje koje obuhvata više memorije za pohranjivanje informacija i dodatan prostor za pohranjivanje niza naredbi u programu CAD". Kada je reč o veličini, prefrontalni korteks kod ljudi je veoma velik, ali nije neproporcionalno velik. Drugim rečima, što mozak postaje veći i složeniji, za to je potrebno više mreže koje mogu povezivati i spajati inpute iz mnogo različitih delova mozga. Mali mozak zahteva manje složenu "kontrolnu sobu" nego veći mozak.

 

Dopuna iz 2003.

 

U naučnoj literaturi bilo je polemike o evoluciji prefrontalnog korteksa. Neke nesuglasice su možda posledica razlika u definisanju prefrontalnog korteksta. Vud (Wood) i Grafman (Grafman, 2003) imaju odličnu mapu prefrontalnog korteksa i njegovih veza sa drugim delovima mozga. Ventromedijalni prefrontalni korteks je star ako se posmatra sa evolutivnog stanovišta. Ima direktnu vezu sa amigdalom (centrom za emocije). Dorzalno-lateralni frontalni korteks se razvio kasnije, i on integriše inpute iz mnogih delova mozga, i omogućava životinji da se upušta u apstraktnije ponašanje. On preko primitivnijeg ventromedijalnog prefrontalnog korteksa prima emocionalne informacije (Vud i Grafman, 2003).

 

Neki naučnici smatraju da dorzalno-lateralni prefrontalni korteks predstavlja "pravi" prefrontalni korteks.

 

Ispitivanje povreda i bol

 

Opserviranje pacijenata kojima je urađena frontala lobotomija pružilo je prve dokaze da je u opažanju bola angažovan frontalni korteks. Lobotomija se pre pronalaska psihotropika primenjivala u lečenju shizofrenije, manične depresije i ublažavanju hroničnog bola kod nepsihijatrijskih pacijenata. Psihohirurgija (lobotomija) se vršila tako što bi se prefrontalni korteks odvajao od ostatka mozga. Psihohirurgija je početkom ovog veka bila gruba, a odstranjivao se ceo prefrontalni korteks (Friman i Vots, 1950). Godine 1946. uveden je metod odstranjivanja samo frontalnih delova prefrontalnog korteksa (Friman i Vots, 1950). Ovaj postupak po imenu cingulotomija se i danas koristi u lečenju nepodnošljivog bola kod nekih pacijenata sa karcinomom (Svit /Sweet/, 1982). Cingulotomija je efikasnija i ima manje nuspojava nego klasična lobotomija.

 

Pacijenti koji su patili od hroničnog bola ili depresije često bi posle lobotomije ponovo stekli sposobnost normalnog funkcionisanja i sačuvali opštu inteligenciju, ali bi potpuno izgubili emocionalnu dubinu i osećanja (Friman i Vots, 1950; Folc /Foltz/ i Vajt /White/, 1962; Hart /Hurt/ i Balijantin /Balliantine/, 1974). Njihovo emocionalno iskustvo je nakon oštećenja prefrontalnog korteksa prilično umanjeno, a najveće posledice bile su kod pacijenata sa najvećim oblastima prefrontalnog korteksa koje su razdvojene. Međutim, pacijenti kojima je urađena lobotomija zadržali bi normalne reflekse na bol i odmakli bi se kad bi im lekar dodirivao povređeni deo tela. Njima se "nije svideo trenutni bol, ali su bili ravnodušni prema bolu koji je posledica bolesti" (Friman i Vots, 1950). Pacijent bi vikao kada bi lekar dodirivao osetljiv deo tela, ali bi se sledećeg trenutka smešio kada bi prestao bolan dodir. Izgledalo je da su im bihevioralne reakcije nepovezane. Pacijenti kojima je urađena lobotomija bi osećali bol, ali ne bi imali emocionalni osećaj bola. Reakcija pacijenta na bolan medicinski zahvat u potpunosti se odvijala u sadašnjosti. Kao da više nisu imali strah od bola.

 

Nedavno istraživanje bola kod ljudi pokazuje da blago bolni stimulus na ruci izaziva dotok krvi u frontalni korteks (Smit i Bojd, 1991), a studija snimanja PET skenerom Rejnvila i grupe autora (1997) pružila je direktne eksperimentalne dokaze kojima se prefrontalni korteks povezivao sa emocionalnom komponentom bola. Primenom hipnotičkih sugestija i za smanjenje i za povećanje osećaja bola, u prednjem cingularnom korteksu uočene su znatne promene aktivnosti izazvane bolom. To se podudara sa kliničkim zapažanjima kod pacijenata kojima je urađena lobotomija. Novija studija hroničnog bola koji izaziva dugoročnu patnju pokazala je da je povećana aktivnostu u frontalnom korteksu (Apkorian i grupa autora, 2001). Fulbrajt i grupa autora (2001) su otkrili da se bol i osnovni čulni input obrađuju i različitim delovima mozga. Izuzetno hladna voda kao stimulus aktivira prednji cingularni korteks, a umereno hladna voda aktivira samo senzorne oblasti.

 

Ispitivanja povreda kod pacova ukazuju da frontalni korteks ima slične funkcije kod glodara i kod ljudi. Povredama frontalnog korteksa pacova umanjuju se fleksibilnost ponašanja i organizacija ponašanja tipičnog za tu vrstu (Kolb /Kolb/ i Tis /Tees/, 1990). Povrede frontalnog korteksa i kod ljudi i kod pacova dovode do nepovezanog i fragmentarnog ponašanja (Friman i Vots, 1950, Kolb i Tis, 1990). Čak i mali frontalni korteks u mozgu pacova obavlja iste funkcije kao i kod sisara sa složenijim mozgom (Kolb i Tis, 1990). Dakle, vrlo je verovatno da frontalni korteks kod pacova učestvuje u opažanju bola na sličan način kao i kod ljudi.

 

Kriterijumi ocenjivanja bola

 

Iako postoji izvesna nepouzdanost kada je reč o ocenjivanju subjektivnih iskustava kao što su bol i patnja kod sisara, određeni kriterijumi mogu da omoguće uvid u ovaj problem. Na primer, kada životinja pokazuje zaštitničko ponašanje prema povređenom delu tela, kao što je hramanje nakon povrede noge, odbijanje hrane zbog povrede abdomena ili aktivno traženje sredstva za ublažavanje bola tako što guta analgetike sa opijatom i bez opijata, takve reakcije mogu da ukažu da je u pitanju nešto složenije od prostog refleksa. Svi sisari štite deo tela nakon povrede. Psi, mačke, pacovi i konji hramlju i izbegavaju opterećivanje povređenog ekstremiteta. I živina po podsecanju kljuna počinje da štiti taj deo tela od bola, pa će manje kljucati (Dankan /Duncan/ i grupa autora, 1989, Džentl /Gentle/ i grupa autora, 1991). Zaštita od bola se javlja čak i kad je ekstremitet strukturalno zdrav i sposoban za opterećivanje. Neko bi tvrdio da u pitanju nije ništa složeno nego prosto učenje i asocijativno povezivanje neutralnih i opasnih stimulusa. Međutim, Kolpert (Colpaert) i grupa autora (1980, 1982) izvršili su niz vrlo bitnih eksperimenata koji su pokazali da će pacovi sa hroničnom upalom zglobova piti vodu koja sadrži analgetik umesto rastvora šećera koji se više sviđao kontrolnoj grupi pacova. Uzimanje analgetika fentanila usledilo je nakon pojave artritisa koji je izazvan Mycobacterium butyicum koja je data vakcinom (Kolpert i grupa autora, 2001). Ova studija jasno pokazuje da pacovi piju lek da bi ublažili bol a ne zbog nagrade koju bi takvo ponašanje donosilo. To što pacovi biraju vodu koja sadrži analgetik koja je verovatno imala loš ukus u poređenju sa izuzetno ukusnim rastvorom šećera pokazuje da se primena sredstva za ublažavanje bola na sebi može uzeti kao dokaz da pacovi osećaju bol i pate slično ljudima. Kada se nekoj osobi odstrani frontalni korteks, ona i dalje traži aspirin protiv bolova, ali više ne traži narkotike poput morfina (Friman i Vots, 1950). Pacijenti imaju neprijatan osećaj koji se ublažava aspirinom, ali više ne traže morfin. Činjenica da životinje reaguju na morfin i druge opijate ukazuje da one imaju nešto što nedostaje pacijentima kojima je urađena lobotomija. Potreba za morfinom je nestala nakon lobotomije.

 

Sposobnost učenja složenih veza izgleda da je preduslov za pojavu patnje "nalik ljudskoj" kod drugih sisara. Izgleda da čak i najmanji sisari imaju potrebnu asocijativnu mrežu za učenje složenih veza. Holand /Holland/ i Straub /Straub/ (1979) su injekcijom litijum-hlorida izazvali bolest kod pacova nakon što su ovi pojeli jednu vrstu hrane koju su prethodno naučili da asociraju sa jednim zvukom. Pacovi su se kasnije mnogo sporije približavale osobi koja ih hrani nakon što bi čuli taj zvuk nego pacovi koji su se razboleli bez asocijacije na hranu. Izgleda da je taj zvuk podsetio pacove na hranu, koja ih je zatim podsetila da su bolesni. Iako je teško interpretirati dokaze da životinje poseduju znanje, to je vrlo bitno prilikom razmatranja kriterijuma patnje. Pacovi su u eksperimentima Kolperta i grupe autora (1980, 1982, 2001) morali "znati" da će im biti bolje ako piju vodu, čak i ako rastvor analgetika nije bio ukusan.

 

Strah ili bol

 

Kada su životinje suočene sa produženim uzrocima stresa, obrazac nervne i hormonske aktivnosti dovodi do raznih fizioloških promena koje životinji pomažu da se adaptira. Psihološki stres koji predstavlja stres od straha mora se prilikom ocene kriterijuma patnje smatrati podjednako bitnim kao i patnja izazvana bolom. Bejtson (Bateson) i Bredšo (Bradshaw, 1997) proučavali su fiziološke efekte kod ulovljenog jelena i otkrili da je jelen gonjen psima bio izložen većem fiziološkom stresu nego jelen koji nije gonjen i kojeg su ubili profesionalni lovci. U studiji se navodi da su krv i mišići jelena bili oštećeni, ali su autori zapostavili potpuniju raspravu o šteti izazvanoj fiziološkim stresom. Nivo kortizola kod jelena gonjenog psima bio je vrlo visok, a autori nijednom nisu pomenuli reč strah. Beringer (Beringer) i grupa autora (1996) otkrili su da 12% belorepih jelena uhvaćenih mrežom ugine u roku od 26 dana. Stres izazvan strahom je izuzetno neprijatan, a izlaganje životinje jakom stresu izazvanom strahom je vrlo štetno po njenu dobrobit (Grendin /Grandin/, 1997)

 

Grendinova (1997) i Bejtson (1991) naglašavaju značaj razdvajanja stresa izazvanog strahom od fizičkog stresa kao što je napor od trčanja ili pregrejavanje. Strah ima veliku moć da nadjača bol kod kokošaka. Rad Džentla i Kora (1955) pokazuje da će kokoška koja se štitila od bola držanjem noge uvis prestati to da čini kada se smesti u novi prostor koji deluje zastrašujuće. Kada se koriste električni šokovi kao neprijatan stimulus za goveda, efekti straha se ne mogu odvojiti od bola. Kada se divlja goveda koja nisu navikla na tretman drže u uređaju za fiksiranje prilikom žigosanja, stres od straha izazvan fiksiranjem podići će im nivo kortizola skoro kao i žigosanje vrelim gvožđem (Lej /Lay/ i grupa autora, 1992a, 1992b). Bol od žigosanja kod pitomih goveda koja na fiksiranje ne reaguju sa strahom verovatno je glavni deo patnje životinja jer će žigosanje znatno više podići nivo kortizola nego fiksiranje. Dresiranjem životinje da dobrovoljno pristane na fiksiranje gotovo može da se eliminiše ili u velikoj meri smanji stres izazvano strahom straha (Filips /Phillips/ i grupa autora, 1998; Grendin i Dising /Deesing/, 1998; Boasi /Boissy/ 1998; Ledu, 1994).

 

Istraživanja na ljudima i majmunima ukazuju da će stari primitivni sistem straha funkcionisati nezavisno do prefrontalnog korteksa, a od prefrontalnog korteksa zavise složeniji osećaji kao što su anksioznost ili zabrinutost. Oštećenjem amigdale kod majmuna smanjiće se njegova reakcija na stimulus koji izaziva neuslovljen strah poput zmije, ali to oštećenje ima malo uticaja na bihevioralne i fiziološke reakcije koje karakterišu vatreni temperament (Kalin /Kalin/ i grupa autora, 2001). Međutim, veći prednji cingularni deo se kod ljudi dovodi u vezu sa većom anksioznošćui i zabrinutošću (Pužol /Pujol/ i grupa autora, 2002). Dakle, prednji cingularni deo frontalnog korteksa možda ima dvostruku ulogu jer pomaže da se isključe primitivne reakcije na strah, ali može povećati složeniju opštu anksioznost.

 

Drugo autorovo zapažanje na temu zaštite od bola kod konja jeste primer ponašanja u vezi sa hroničnim bolom koje definitivno nije izazvano strahom. Kada se konju stavljaju potkovice, ekseri se ukucavaju u neosetljiv zid kopita. Postoji granica dokle se ekseri mogu ukucavati bez problema, ali ekser ponekad može da prodre u osetljivo tkivo. Kada dođe do toga, može se desiti da konj reaguje ili ne reaguje. Reakcija zavisi od toga da li ekser prodire u osetljivo tkivo. To je kao razlika između malog ivera i velikog ivera koji vam se nalazi ispod nokta. Tada se može desiti da osećate ili ne osećate bol, ali ta zona se za dvadeset četiri sata inficira i počinje da boli. Konj normalno hoda odmah po potkivanju i nema zaštite kopita od bola. Infekcija se javlja sutradan i konj počinje da hramlje. To se može desiti dok mirno pase. Kako apsces raste, hramanje se povećava. Pošto apsces počinje da izaziva bol dvadeset četiri sata nakon potkivanja, reakcija konja nije posledica straha. Ovo je primer prave zaštite od bola koje nije refleksno. Pošto se bol javlja sutradan, konj ga neće asocirati sa potkivanjem. Konj reaguje na bol a ne na strah. Ova reakcija nije prosto refleksna poput naglog sklanjanja ruke sa vrele ringle. Kako se noga bude oporavljala, konj će sve manje hramati. On ima gradiranu reakciju na bol. Kod refleksa postoji tendencija da bude sve ili ništa. Do refleksa ili dođe ili ne dođe.

 

Patnja kod gmizavaca i ptica:

 

Pošto smo pročitali brojne članke o anatomiji frontalnog korteksa kod toplokrvnih životinja, počeli smo da verujemo da pacovi, mačke, psi, konji i goveda mogu da pate od dugotrajnog bola koji predstavlja pravi bol. Činjenica da će pacovi koji pate od hroničnog bola aktivno tražiti analgetike predstavlja uverljiv dokaz patnje, ili ozbiljne neprijatnosti. A ptice, gmizavci i ribe? Istraživanja na kokoškama sa podsečenim kljunom pokazuju da se one nakon ove procedure štite od bola i da će manje jesti. Kokoške sa podsečenim kljunom nerado koriste kljun. Ponekad se na ivici kljuna po zarastanju stvara neurom. Neuromi kod ljudi mogu izazvati bol (Džentl i grupa autora, 1990). Kokoške sa neuromima manje kljucaju kada se hrane (Džentl i grupa autora, 1990). Slažemo se da će sisari počev od pacova, mačaka i pasa osetiti sličan stepen patnje kada ih podvrgavamo bolnim postupcima. Međutim, vrlo je verovatno da ptice drugačije osećaju bol. Noviji rad Džentla (1997) pokazuje da će kokoške sa odstranjenim delom mozga i dalje štititi noge u koje je ubrizgana supstanca koja izaziva bol. Rezultati navode na zaključak da se bol od hroničnog artritisa kod kokošaka formira u moždanom stablu. Međutim, ukoliko se kokoški podreže kljun i odstrani frontalna oblast mozga, nema zaštite od bola i drugog ponašanja u vezi sa bolom. Ali ukoliko se kljun podreže šest dana nakon odstranjivanja frontalne oblasti, kokoške i dalje štite kljun od bola (Džentl i grupa autora, 1997). Izgleda da kokoške nisu u stanju da istovremeno procesuiraju dva osećaja. Kokoške mogu da pate od hroničnog bola kada nisu uznemirene, ali kad su uznemirene ili uplašene, njihov bol prestaje, pa mogu da obraćaju pažnju samo na strah (Džentl i Kor, 1995). Ranije ponašanje i motivisanost kokošaka obolelih od artritisa da uzimaju hranu mogu sasvim da potisnu ponašanje kojim se one prilagođavaju bolu (Džentl i Kor, 1995; Vajli /Wylie/ i Džentl, 1998). Ćurke sa degenerativnim poremećajima kuka smanjuju spontanu aktivnost i seksualnu aktivnost (Dankan /Duncan/ i grupa autora, 1991). Autori zaključuju da različiti sistemi ptičjeg mozga mogu biti slabije integrisani nego kod viših sisara. Ptica možda funkcioniše "jednokanalno", pa u svakom trenutku upravlja samo po jednim sistemom. Ptica bi verovatno patila da joj funkcioniše kanal bola ili straha.

 

Da li gmizavci ili vodozemci pate od bola? Istraživanja pokazuju da nervni sistem vodozemaca reaguje na analgetike. Vodozemci će reagovati na bolan stimulus na koži. Različite vrste analgetika će umanjiti tu reakciju (Stivens /Stevens/ i grupa autora, 1994; Stivens i grupa autora, 2001). Da li je to prava patnja izazvana bolom ili je samo refleks poput dodirivanja vrele ringle? Da li gmizavci i vodozemci štite deo tela od bola ili traže analgetike? Treba istražiti obe ove oblasti. U daljem tekstu se mogu naći podaci koji predstavljaju zapažanja koja mogu dati smernice budućin istraživanjima. Iz razgovora sa stručnjacima za gmizavce saznajemo da se može desiti da gmizavci štite deo tela od bola ili da ga ne štite. Frendova (Friend, 1998, lična komunikacija) navodi da će se iguane u hodu oslanjati na teško povređenu nogu i da neće pokušavati da smanje opterećenje na povređeni ekstremitet. Iguane fizički mogu da podignu nogu kako bi je zaštitile, ali one to ne čine. Gušteri reaguju na opasne stimuluse koji mogu izazvati akutni bol, ali mogu imati slabu reakciju na povrede koje bi izazvale dugotrajan bol. Međutim, Frendova (1998) je uporno tvrdila da gmizavci osećaju bol, ali kada smo razgovarale o zaštitničkom ponašanju prema povređenom delu tela i hroničnom bolu, ona je izjavila: "Nikada nisam razmišljala o tome". Iz razgovora sa doktorom Frederikom Frajom (Frederick Fry), veterinarom za gmizavce Univerziteta u Kaliforniji, saznaje se da kod drugih gmizavaca postoje znaci zaštite od bola. Kornjača sa ranom u ustima neće uzimati hranu, a ako ima ranu na prstu – neće hodati. Ovo verovatno predstavlja pravu zaštitu od bola. Zmije sa povredom usta mogu da odbijaju hranu ili da leže na leđima kako bi izbegle bol. Kornjača sa apscesom u glavi će odbijati hranu. Uzimanje hrane se nastavlja nedugo po zaceljivanju apscesa. Čak se i ribe štite od bola. Doktor Stiv Kestin (Steve Kestin) sa Univerziteta u Bristolu tvrdi da će riba sa upalom creva smanjiti aktivnost. To se možda može objasniti slabošću koju izaziva bolest. Međutim, riba će normalno plivati kada je love mrežom. Doktor Kestin kaže i da će riba izbegavati mesto na kojem je bila uhvaćena na udicu ili pretrpela udar struje. Rejkover (Rakover, 1979) navodi da riba lako može da nauči da izbegava neprijatan stimulus koji izaziva strah tako što će pobeći od njega. U ovakvim situacijama je nemoguće razdvojiti strah od bola. Osećaj straha je vrlo neprijatan, a dovođenje životinje u situacije u kojima će biti izuzetno preplašene bilo bi veoma štetno po njenu dobrobit.

 

Dopuna iz 2003. na temu bola kod riba

 

Istraživanje Lin Snedon (Lynne Sneddon) na Institutu Roslin ukazuje da se kod riba javlja pravo ponašanje koje je u vezi sa bolom. Kod riba kojima je u usne ubrizgana sirćetna kiselina bilo je više slučajeva ponašanja u vezi sa bolom kao što je trljanje usana o šljunak i stene nego u kontrolnoj grupi kojoj je ubrizgan fiziološki rastvor. Nije bilo razlika kada je reč o plivanju kao aktivnosti. Primenom morfina smanjeno je ponašanje u vezi sa bolom.

 

Autor zaključuje da ponašanje u vezi sa bolom nije predstavljalo proste reflekse (Snedon, 2003). Snedon i grupa autora tvrde da receptori za bol kod riba imaju iste osobine kao i receptori kod sisara. Kod riba se javljalo i ponašanje u vezi sa pravim bolom. Ribama kojima je ubrizgana sirćetna kiselina bilo je potrebno znatno više vremena da počnu da uzimaju hranu nego kontrolnoj grupi kojoj je ubrizgan fiziološki rastvor. Ova ispitivanja ukazuju da kod riba treba razmotriti obezbeđivanje prihvatljivog stepena dobrobiti davanjem sredstava za ublažavanje bola.

 

U ovoj odličnoj istraživačkoj studiji odvojena je promenljiva bola od promenljive straha tako što je postojala kontrolna grupa kojoj je ubrizgan fiziološki rastvor. Potrebna su nova ispitivanja dugotrajnog hroničnog bola.

 

Ispitivanje ponašanja kojim se štiti od bola kod različitih životinja može pomoći u odvajanju promenljive stresa i straha od promenljive bola. Ponašanje kojim se štiti od bola i reakcije na hroničan bol kod sisara zbog etičnosti treba ispitivati u terenskim uslovima ili na veterinarskim klinikama. Pojedinačni slučajevi se mogu posmatrati kada ljudi dovedu svoje životinje. Time bi se izbeglo namerno izlaganje životinja hroničnom dugotrajnom bolu. Dodatna saznanja mogu se dobiti na osnovu pažljivog posmatranja bolnih stanja kod dovedenih životinja i domaćih životinja podvrgnutih rutinskim bolnim postupcima u stočarstvu. Zaštitu od bola treba ispitivati uz pomoć video-kamere kada životinja nije uznemirena. Mnoge životinje, naročito vrste koje mogu postati plen kao što su goveda i konji, prekidaju zaštitu od bola kada im preti opasnost ili kada su uznemirene. Potreba da se pobegne grabljivcu nadjačava potrebu da se spreči dalje povređivanje povređenog ekstremiteta. Ovakvo ponašanje smo nedavno uočili kod bika kojeg su beskrvno kastrirali. Kada ne bi bio svestan da ga posmatramo, legao bi na stranu i stenjao. Čim bi je video, skočio bi i ponašao se kao da ga ništa ne boli sve dok ne bismo otišli.

 

 

Reakcije na analgetike:

 

Sisari i ptice ograničavaju svoje ponašanje u cilju zaštite od bola kada im se daju lekovi protiv bolova. Bol će ublažiti i lekovi sa narkoticima i bez njih. I Kestin i Fraj su primetili da morfin ublažava bol kod gmizavaca i riba. Kestin (1994) je naveo da će se davanjem morfina direktno u mozak zlatne ribice oslabiti njene reakcije na elektrošok. Da li je to posledica ublaženog bola ili sedacije? To je teško pitanje. Doktor Fraj tvrdi da će se davanjem morfina kod gmizavaca promeniti ponašanje životinje, ali je rekao da je to subjektivno. On nije čuo da postoje formalni eksperimenti.

 

Zaključci:

 

Pregled literature o razvoju frontalnog korteksa omogućava nam da zaključimo da svi sisari, uključujući i pacove, imaju dovoljno razvijen prefrontalni korteks i da mogu da pate od bola. Patnju izazvanu bolom kod ptica i gmizavaca koji imaju analogne strukture frontalnog režnja i funkcije (Notenbom /Nottenbohm/, 1977, Džerison, 1997) verovatnije nadjačava strah, ali oni izgleda pate od bola, naročito od hroničnog bola. Zaista je neophodno izvršiti još eksperimenata s ciljem da se utvrdi da li će različite životinje aktivno tražiti analgetik. Posmatranja pacijenata kojima je urađena lobotomija navode na zaključak da možda ima razlika kada se traže analgetici sa opijatima i bez njih. Na pticama, vodozemcima, gmizavcima i ribama treba uraditi eksperimente slične Kolpertovim i grupe autora (1980, 1982, 2001) i sa analgeticima sa opioidima i sa analgeticima bez opioida. Treba sprovesti još neka ispitivanja ponašanja koje za cilj ima zaštitu od bola kao što je hramanje koje traje satima ili danima nakon povrede kako bi se odvojile promenljive reakcija na bol od promenljive reakcija na strah ili refleksa. Trebalo bi koristiti video-kamere da bi se životinje mogle posmatrati kada nema ljudi da bi se sprečilo da strah zamaskira zaštitu od bola. Ponašanje sa ciljem da se životinja zaštiti od bola kao što je hramanje izazvano bolom lako se proučava jer nije izazvano drugim neprijatnim osećajem poput mučnine, vrtoglavice ili slabosti zbog bolesti. Izgleda da se zaštita od pravog bola javlja kod nekih gmizavaca i riba, ali je potrebno izvršiti još ispitivanja. Konačno treba sprovesti istraživanja patnje izazvane bolom kod riba i gmizavaca. Da li bi "lobotomija" riba i gmizavaca uticala na njihovu reakciju na bolne stimuluse ili traženje analgetika? Prilikom ove operacije trebalo bi onesposobiti delove mozga koji su analogni frontalnom korteksu (Ehteler /Echteler/ i Zajdel /Saidel/, 1981), a da se ne eliminišu osnovne sposobnosti učenja i interakcije sa životnom sredinom.

 

Autori pretpostavljaju da će neka životinja patiti od bola ukoliko ima dovoljno mreža koje spajaju signale bola sa strukturama koje učestvuju u osećajima. Čak i kad bi naučna istraživanja dokazala da neki gmizavci ili ribe osećaju bol na način sličan pacijentima kojima je urađena lobotomija, i dalje bi moralo da se izbegava njihovo izlaganje stimulusima koji izazivaju strah. Stimulusi koji izazivaju strah su vrlo neprijatni i ribe će ih izbegavati. Strah je stari primitivni osećaj, pa autori pretpostavljaju da strah može izazvati više patnje kako se ide ka nižim granama filogenetskog stabla nego bol. Na primer, može se desiti da riba ima oslabljenu percepciju bola, ali da u velikoj meri može da pati od straha. I dok bi pas u velikoj meri patio i od bola i od straha, kokoška bi u velikoj meri mogla da pati ili od bola ili od straha u zavisnosti od situacije. Mi tvrdimo da verovatno postoji određena minimalna količina asocijativnih mreža između mreža koje obrađuju osećaj i korteksa koje su potrebne da bi neka životinja patila od bola, a još manje asocijativnih mreža je potrebno da bi patila od straha. Smatramo da životinje koje pokazuju ponašanje sa ciljem ostvarivanja zaštite od pravog bola i aktivno traže analgetik poseduju taj potrebni minimum. Može se izvesti analogija sa računarima. I najjeftiniji lični računar i super-računar mogu mogu da obrađuju tekst. Oba računara to podjednako dobro rade, ali digitron ne može da obrađuje tekst. Životinja koja ima prefrontalne funkcije na nivou "digitrona" možda manje pati od bola nego životinja sa nivoom "računara". Izgleda da se kokoška razlikuje od sisara. Verovatno u potpunosti pati od bola kada je neuznemirena, ali strah ili motivisanost da uzimaju hranu lako nadjačavaju bol. U njenim malim asocijativnim mrežama verovatno se može obraditi samo po jedan osećaj.